Биология поведения человека: Лекция #2. Эволюция поведения, I [Роберт Сапольски, 2010. Стэнфорд]

ruticker 07.03.2025 7:25:25

Текст распознан YouScriptor с канала Vert Dider

распознано с видео на ютубе сервисом YouScriptor.com, читайте дальше по ссылке Биология поведения человека: Лекция #2. Эволюция поведения, I [Роберт Сапольски, 2010. Стэнфорд]

# Добро пожаловать в Стэнфорд на курс "Биология поведения человека" **Частый вопрос:** В чём разница между курсами Би 150, 250 и биологией человека 160? Ани в ЧМ они идентичны, одинаковые требования. Выбирайте тот, который сделает вашу жизнь легче. Так, ещё организационные вопросы. Я проверил опросники с прошлого занятия, немало интересных ответов. Что неудивительно, учитывая количество людей. Зачем вы записались на этот курс? - **Хочу изучать поведение животных.** Но люди тоже сойдут. - **Взял вместо Би 43, который мне не нравится.** Папа заставлял читать меня книги о биологии и поведении в качестве наказания. Не вижу тут логики. - **Я знаю, здесь одного ассистента, а значит, зачёт гарантирован.** - Ладно, ребят, это к вам. Один мне особо понравился: **"Я хочу заниматься кино после колледжа."** Ура, междисциплинарность! Что ещё? Моя школьная учительница заставила меня... Том Маан сказал записаться на курс с кислородной интоксикацией. Захотелось. Кто-то верно указал, почему вы записались на курс, а я ещё не записался. Таких ответов много. Это был правильный и моё любимое: **"Почему вы записались на курс?"** Да, итак, полезная информация о себе: **Я человек. Я человек, и у меня есть поведение. Я человек, и у меня есть биология.** Лет разобраться в поведении человека. Не то чтобы очень насмотрелся на разное поведение, когда был старостой в общаге. Встречаюсь с биологом. Что ещё? Был вопрос о том, что написано на доске: "А" или "Б". И чтобы усложнить задачу, я забыл написать на доске "А" или "Б". Но это уже когнитивистика. Мы к ней ещё вернёмся чуть попозже. Номера телефонов при зани точность значительно падает, как только мы отступаем от привычного: три цифры, четыре цифры. Когда мы к нему вернулись, точность немного возросла. Но и, наконец, так все показали стандартные половые различия. То есть всё примерно одинаково между полами. **Примерно одинаково.** Считаете, что зависимый — это противоположно слову "независимый"? Небольшая группа выбрала "взаимозависимы". Однако раз за разом оказывается, что девушки больше заинтересованы в мире, а молодые люди предпочитают справедливость. **Брали ли вы начальный курс биологии?** Цитата: "Дано нафиг". Кто-то опять верно подметил: мира и справедливости недостаточно. Ну и, конечно же, кто-то ответил на вопрос, написав эти слова: "Лишь символы, поясните приписываемые значение". Ладно, на одном из опросников стояла прекрасная подпись на гране каллиграфии и всё. Ни одного ответа. Многие годы люди хотят и не хотят узнать об одной и той же теме: биологии религиозности. И уже 22 года как студентов Стэнфорда депрессия интересует больше, чем секс. Я говорил об этом ХСЕ, но ничего не изменилось. **Ладно, начинаем.** Как только я это открою. В общем, если у вас есть необходимая подготовка. Если вы вдруг остеолог или как там их называют, взглянув на эти черепа и зная, что вот это самка, а это самец, вы сможете узнать, например, какого веса и размера были их тела. Чем они болели? Были ли проблемы с пропитанием? Рожали ли они часто или редко? Ходили ли на двух ногах? Всё это вы бы поняли, просто взглянув на черепа. На лекциях сегодня и в пятницу мы как раз поговорим о том, как при помощи определённых инструментов добыть всю эту информацию, имея в распоряжении лишь пару черепов. Вы биолог в экспедиции, и вы открыли совершенно новый вид. Вы заметили, что эта особь была с детёнышем, прежде чем сиганула с дерева, оставив целиком лишь череп. У этой был пенис, прежде чем она тоже спрыгнула, оставив целиком лишь череп. Вы знаете лишь то, что это были взрослый самец и самка, и, имея нужные инструменты, вы догадаетесь, кто с большей вероятностью изменял другому. Дамочка любила сходить налево или мужик? Насколько они были агрессивны? Самка рожала в основном близнецов или по одному ребёнку за раз? Самцов выбирали за их родительские качества или за размер и крутость? Какова была средняя продолжительность жизни? Если между ними в этом разница, и вы сможете определить, живут ли они одинаково долго или существуют значительные различия. Всё это так или иначе подчиняется одной общей логике. Давайте вспомним какие-нибудь ста книги о природе, что вы читали, и там обязательно было что-нибудь подобное. Они описывали какой-нибудь вид и говорили о нём невероятные вещи. Что-то вроде: "Вот жираф, у жирафа огромная шея, а значит, должно быть огромное сердце, чтобы кровь поступала так высоко". И потом приводятся сложные биомеханические расчёты. И вам говорят, какого именно размера должно быть у жирафа сердце и толщиной его стенок. Вы идёте измерять сердце жирафа, и оказывается, расчёты были абсолютно верны. И вы спрашиваете: "Разве природа не удивительна?" Или вы прочитали про какого-нибудь пустынного грызуна, который пьёт раз в три месяца, и кто-то там рассчитал, какой именно длины у грызуна должен быть почечный каналец, чтобы он выжил. Его начинают изучать, и всё точно, как предсказывали. Разве природа не поразительна? **Нет, не поразительна.** Жирафов бы не было, если бы их сердце было меньше. Не выжили бы и эти грызуны, если бы их почки работали по-другому. Существует внутренняя логика в том, как организмы функционируют, как они устроены, как они эволюционировали, пытаясь найти оптимальное решение. И следующие две лекции как раз посвящены тому, как можно использовать тот же самый принцип для объяснения эволюции поведения. Та же самая логика, которая позволяет нам сейчас, сидя в классе, рассчитать, какого именно размера было сердце у жирафа, эту логику эволюционного развития можно применить в другой области и объяснить различные аспекты социального поведения. Мы уже знаем, что такое, например, оптимизация. Оптимальная длина чего-нибудь в почке, оптимальная стратегия поведения или ещё что-то. Каждый из нас ещё в детстве, играя с братом или сестрой, вырабатывал оптимальную стратегию игры в крестики-нолики, чтобы и не проигрывать, и не потерять интерес. Но это как раз пример выработки оптимального поведения, достижения так называемого равновесия. Не знаю, что я только что сказал, просто люблю делать отсылки к ШУ. Это добавляет моим словам значимости. Как-то так. Это то, что называется равновесием. **Равновесие** — это суть в том, что самые принципы, выработанные в процессе поиска оптимальной стратегии для игры в крестики-нолики, применимы и к эволюции и помогут нам в изучении различных сфер оптимального социального поведения. Целое направление, известное как социобиология, зародилось в начале-середине семидесятых или около того, и к концу восьмидесятых из него вышла новая дисциплина — эволюционная психология. Стало ясно, что невозможно понять поведение, понять внутреннее психологическое состояние вне контекста того факта, что эволюция тоже причастна к формированию поведения и психологии. Для начала старая песня о главном — о Дарвине. Просто чтобы убедиться, что все в курсе. **Дарвин.** Давайте сразу договоримся: Дарвин не открывал эволюцию. Люди знали про неё задолго до него. Дарвин вывел один из принципов эволюции — естественный отбор. Дави атор идеи был и второй — Альфред Рассел Уоллес. Их было двое, но по какой-то причине история благополучно забыла о Уоллесе, а Дарвину досталось всё внимание. Так что мы поговорим именно об эволюции в представлении Дарвина. Во-первых, эволюция существует. Признаки в популяции со временем меняются. При достаточном количестве изменений происходит видообразование, появляются новые виды. Логика эволюции Дарвина основана лишь на паре весьма последовательных шагов. Первый: некоторые признаки передаются по наследству. Они могут переходить от поколения к поколению. Эти признаки, мы выражаясь современным языком, называем генетическими. И вскоре мы увидим, насколько это некорректно. Это скорее наследственные признаки. Следующий шаг: существует изменчивость признаков. Существует несколько версий признака, и все они могут быть унаследованы. Важное дело заключается в том, что некоторые его версии более адаптивны, другие — менее. Некоторые версии полезнее для жирафа. Сердце размером с помидор не самое оптимальное решение среди всех возможных вариантов. Некоторые будут сильнее, лучше приспособлены, чем остальные. И это приводит нас к ещё одному стоявшему с заблуждению: суть не в выживании наиболее приспособленного. Суть в размножении. К этой теме мы ещё не раз вернёмся. В том, сколько копий генов вы передали следующему поколению. Итак, нужны наследуемые черты, нужна изменчивость. Некоторые варианты признака лучше приспособлены. Они помогают организму передать больше копий своих генов следующему поколению. Соединив эти три момента вместе, мы получим эволюцию в популяции — изменения в распространённости признака. А если добавить к этому ещё один фактор, а именно вероятность случайного появления новой версии признака, говоря современным языком, мутации, то получается, что состав популяции может довольно сильно меняться. Итак, это основные моменты теории Дарвина. Они легко применимы к сердцу жирафа, почкам пустынных крыс и вообще ко всему, что касается физиологии и анатомии в контексте эволюции. **А что же делать с поведением?** Главное, что нужно помнить при переходе от дарвинизма к поведению, что тут всё то же самое. Поведение может передаваться по наследству. Типы признаков, классы поступков — они варьируются в той или иной степени среди индивидов. Некоторые его варианты более адаптивны, чем другие. Со временем более адаптивное поведение становится более распространённым. И периодически появляются мутации, которые вносят новые изменения. Всё подчиняется жёсткой неприступной логике, и мы посвятим безумно много времени на занятиях одному простому утверждению: некоторые черты поведения передаются по наследству. В поведении есть генетическая составляющая, и эта идея, как вы сами убедитесь, будет всплывать снова и снова на каждом занятии. Это очень неоднозначная тема: связь генетики и поведения. Это не то же самое, что говорить, что поведение определяется генами. Насколько они связаны — и вот к этому вопросу мы будем возвращаться снова и снова. Итак, переходим непосредственно к применению принципов Дарвина. И прежде чем начнём, одно замечание: для того чтобы нам было проще и быстрее рассуждать, мы будем часто пользоваться олицетворением. В том смысле, что мы будем спрашивать: "Что надо сделать самке шимпанзе в данной ситуации, чтобы увеличить количество копий её генов в следующем поколении?" Что надо сделать креветке, чтобы справиться с изменением среды? Что надо сделать этому вишнёвому дереву? У них нет плана, у них нет сознания. Они не ходят на пары по биологии. Это просто сокращение от "какое поведение сформировалось в ходе эволюции" и упростило до оптимального. Им надо сделать просто сокращение. До высших приматов никто ничего не пытается оптимизировать осознанно. Просто хотелось бы определиться с терминами. Ладно, начнём. Пожалуй, и вот что надо сделать. Прежде чем применять дарвинизм к поведению, я бы хотел обратить на это самое первое, что вам стоит сделать — это забыть кое-что из того, что мы усвоили кучу лет назад из фильмов на GEO. Где нам много раз объясняли один аспект эволюции и всегда неверно. Вот вам сценарий. Итак, вы сидите перед телевизором, смотрите фильм о природе. Солнце встаёт над саванной, куча львов что-то делает с чем-то большим и мёртвым, какой-нибудь буйвол или что-то. И улетают его обе щёки. Всё здорово, и тут кое-что происходит, а именно им надо решить, как поделить еду. И вот ещё пример, опять же стандартный сюжет, который крутит снова и снова в этих фильмах. Итак, перед вами раскинулась саванна, уже не рассвет, но вас ждёт другое зрелище. Одна из великолепных картин живой природы — миграция по Восточной Африке. Стадо в 2 миллиона голов мигрирует вслед за дождями в поисках места, где трава зеленеет. Итак, представьте впечатляющее стадо из 2 миллионов зверей, но есть проблема, а именно впереди огромное зелёное поле, проросшее травой. Но вот беда: между зебрами и полем протекает река, и что ещё хуже, река кишит крокодилами, готовыми пообедать. Итак, что делать зебрам? Если верить наи, кто решение найдётся. Итак, представьте огромное количество животных, застрявших в замешательстве на берегу реки, и внезапно откуда-то из середины толпы выбегает старый зверь, расталкивая всех на своём пути, подходит к краю реки и заявляет: "Я жертвую собой ради вас, дети мои!" И кидается в реку. И немедленно на него набрасываются куча голодных крокодилов, остальные 2 миллиона могут тихонечко пересечь реку чуть дальше. И все счастливы. И возникает вопрос: "Почему он это сделал? Почему он прыгнул в реку?" Нам предлагают ответ, засевшие настолько глубоко, что уже стал чем-то вроде городской легенды эволюции. Почему он так поступил? Потому что животные совершают поступки на благо всего вида. И вот эту мысль вам необходимо выкинуть на помойку. Вообще, эта идея о поступках на благо вида стала известна в начале шестидесятых благодаря Вину Эдвардсу, какому-то британскому зоологу, который с дефисом проталкивает поступки на благо вида. Над ним смеются в каждом учебнике. **Вин Эдвардс и групповой отбор** — так это называется. Отбор на благо группы, отбор на благо вида. Вин Эдвардс и групповой отбор. Я уверен, что он сделал много полезного. Кто-то знает о НМ побольше, то наверняка что-то найдёт. Я лишь знаю, что он выдвинул идею о групповом отборе, о том, что животные совершают поступки на благо вида, что совершенно неверно. Животные совершают поступки для передачи большего количества копий своих генов. И вы заметите, что из-за некоторых нюансов это может выглядеть как поведение на благо вида. Но это всего лишь иллюзия. Итак, животные стремятся передать следующему поколению как можно больше своих генов. Помните: не выживание самого приспособленного, а размножение. Первое, что нам надо сделать, — это вернуться к тому сюжету и спросить: "А что там с зеброй? Почему старый зверь прыгнул в реку?" И вот тут, если наблюдать за зебрами достаточно долго, а не те 3 минуты, что вам показали в фильме, если пристально их изучить, то можно заметить кое-что, чего вы не увидели сразу, а именно: стадо сталкивает всех на своём пути, пробираясь к реке. Беднягу выталкивают вперёд под дружные крики: "Да, с кормим старика крокодилом, принёс себя в жертву!" Да, конечно, его просто вытолкнул всей толпой. Он не жертвует собой во благо всего вида. Ему вообще вся эта затея не по душе. Его выталкивают, потому что он старый и слабый. Никакого группового отбора тут нет. Итак, в начале семидесятых на смену пришла другая идея: что все животные, включая нас с вами, совершают поступки не во благо группы и вида, а для того, чтобы максимизировать количество копий своих генов в следующем поколении. И этого можно добиться тремя путями. Три, так сказать, кирпичика. Первый известен как индивидуальный отбор. Он строится вокруг идеи о том, что некоторые поступки животного должны оптимизировать количество копий его генов в следующем поколении, помогая размножаться ему лично. Желание размножаться, желание оставлять больше копий своих генов. Кто-то когда-то очень элегантно сформулировал эту идею: "Порой курица — это способ яйца получить ещё одну курицу." Нет, наоборот: "Порой курица — это способ яйца сделать другое яйцо." Да забудьте, вот как было: "Порой курица — это лишь способ яйца получить другое яйцо." Всё то поведение, животные социальные взаимоотношения — лишь эпифеномен на пути передачи копий своих генов следующему поколению. Индивидуальный отбор, некоторый его аспект, ещё называют эгоистичным геном. Задача любых поступков — передать как можно больше копий своих генов следующему поколению. Иногда это проще всего сделать, преуспев в увеличении количества непосредственно размножаемых. Эгоистичный ген лучше использовать индивидуальный отбор. Этот подход весьма универсален, и у нас получается некая дихотомия касательно давления отбора. У Дарвина есть теория естественного отбора. Естественный отбор — это процесс, который мы только что разобрали: выявление наиболее приспособленного организма. Вскоре Дарвин понял, что существует ещё один отбор — половой отбор. И его суть заключается в отборе признаков, не имеющих никакой ценности для выживания или чего-то подобного. Признаки без адаптивной ценности, но которые по какой-то дикой невероятной причине привлекают представителей противоположного пола, позволяя оставлять больше копий своих генов. Вдруг из-за естественного отбора у самцов лосей появляются большие острые рога, которыми они могут защититься от хищников или сражаться за самку — это естественный отбор. А вот из-за полового отбора эти рога могут стать зеленоватыми с красивыми узорами, например, по какой-то причине это выглядит круто для самки. Это принцип полового отбора. Если по какой-то причине особи предпочитают партнёров, обладающих абсолютно случайными признаками, то эти признаки начинают встречаться чаще. Возникает противопоставление: с одной стороны, естественный отбор, который оставляет признаки, действительно способствующие выживанию, в отличие от сексуальных предпочтений, как в случае полового отбора. И порой они идут в противоположных направлениях. Например, у некоторых видов рыб самки предпочитают самцов с более яркой окраской. Следовательно, яркий окрас даёт преимущество при половом отборе, но при этом он делает вас лёгкой добычей для хищников. Естественный отбор против яркого окраса у самцов. Очень часто отборы противоречат друг другу и вынуждены находить баланс. Итак, как мы можем применить это к индивидуальному отбору? Это наш первый кирпичик. Порой яйцо, чёрт, порой курица — это способ яйца получить ещё одно яйцо. Порой поведение обусловлено желанием особи оставить как можно больше копий своих генов следующему поколению. Вот проявление естественного отбора. Скажем, вы хорошо убегаете от хищников. Значит, отбор произойдёт по скорости, по особому строению мышц, по конкретному устройству сенсорной системы, которая подскажет, что опасность рядом — это естественный отбор. Индивидуальный отбор в рамках полового отбора оставляет те признаки, что считаются более привлекательными. Первый кирпичик — это не групповой отбор, это не поступки на благо вида, это передать следующему поколению как можно больше копий своих генов. И самый простой способ — это вести себя так, чтобы самому размножаться как можно чаще. **Второй кирпичик**: существует ещё один способ добиться того же результата, опять-таки в рамках индивидуального отбора. Одна из вещей, на которую можно положиться в жизни, это то, что вы родня своим родственникам. И получается, что чем они к вам ближе, тем больше у вас общих генов. По статистике, однояйцевые близнецы совпадают на 100%, родные братья и сёстры — на 50%, двоюродные — на 25%. Об этом подробно будет на дополнительном занятии на неделе, так что если вам непонятно, сможете разобраться. Итак, чем ближе степень родства, тем больше копий генов, больше общих генов. Возникает вопрос: если вы однояйцевые, это значит, что у вас одинаковый набор генов. Согласно индивидуальному отбору, вы сможете передать такое же количество копий своих генов следующему поколению, если откажетесь от размножения сами и позволите размножаться своему близнецу. Потому что если смотреть лишь на количество копий генов в следующем поколении, разницы между вами нет. И порой можно наблюдать поведение, которое уменьшает репродуктивный успех одной особи в пользу её родственника. Но есть один нюанс, а именно не все родственники близки к вам генетически на 100%. Существуют различные степени родства, и в результате это приводит нас к одному фактору, ещё одному наблюдению. Ещё один замечательный генетик, один из величайших, господин Холдейн, как-то в баре пытался объяснить кому-то этот принцип и тогда придумал прекрасную фразу: "Я с радостью пожертвую своей жизнью за двух братьев или восемь кузенов." Это математика родства. Вы можете передать копию своих генов следующему поколению, но с точки зрения чистой математики и влияния на дальнейший эволюционный процесс, с тем же успехом вы можете пожертвовать собой ради восьми кузенов, чтобы уже они передали копии своих генов. Ведь вы схожи на 1, а их как раз будет 8. **Математика.** Из этого мы получаем явление, которое теперь приобретает смысл: эволюция отбирает организмы, которые помогают своим родственникам в том или ином смысле. И вот у нас появляется второй кирпичик — так называемый родственный отбор. **Совокупная приспособляемость.** Родственный отбор — первый кирпичик. Индивидуальный отбор — передача своих генов для увеличения эволюционного успеха. Другой вариант — помочь родственникам, помогая им увеличить их репродуктивный успех, следуя беспощадной математической логике про одного близнеца, двух родных братьев, восемь кузенов и так далее. Это функция степени родства. И благодаря этому становится понятным поведение животных, которые просто помешаны на родстве. Животные, которые прекрасно осведомлены о том, кто их родственник, и насколько. Животные, которые понимают, что помогать сородичам надо, но лишь в зависимости от степени родства. Животные переплюнули нас со всеми нашими заморочками по социальной антропологии. **Можно ли жениться на дочери третьей жены своего дяди?** В вопросах родственных взаимоотношений. Совокупная приспособляемость. Родственный отбор. Вот вам доказательства. Вот пример. Классно провели двое учёных Сефор и Чейни из Университета Пенсильвании. Изучая верве ток обезьянки, обитавшие в Танзании, вроде бы вот как всё было. Вокруг сидела куча верве ток, а учёные за время исследования сделали хорошие записи различных криков, которые издавали обезьяны. У них были записи каждого животного: сигнал тревоги, сигнал приветствия и так далее. А потом сделали вот что: спрятали в колонку в кустах и проигрывали запись сигнала тревоги, который издаёт один из детёнышей этой группы. Что делает мать этого детёныша? Она немедленно настораживается и смотрит, что там в кустах. Это же её ребёнок, всё понятно. А как нам понять, что эта группа верве ток знает, что такое родственный отбор? Что делают все остальные? Они все смотрят на мать. Все смотрят на мать этого самого детёныша. Они понимают родство, они ожидают конкретной реакции. Все обезьяны в этот момент смотрят на мать: "Ох, как я рада, что это не мой ребёнок!" Подаёт сигнал опасности из кустов. Они осознают родство. Вот ещё один пример, полученный в том же исследовании. Итак, у нас две самки, у каждой из которых есть, скажем, дочь. Итак, самка А и самка Б. И однажды самка А делает какую-нибудь гадость самке Б, и в тот же день с вероятностью больше случайной детёныш самки Б сделает какую-нибудь гадость детёнышу самки А. Они не просто следят за тем, кому мстить, они мстят не только тому, кто навредил тебе, но переносят месть на поколение. Они следят за родственными связями. Животные это умеют. Много видов приматов это умеют. И как мы увидим, много видов разных животных так умеют. Я опять заговариваюсь. Различных видов хотят понять, кто их родственник. Да не хотят они этого. Эволюция сформировала тенденцию согласовывать своё поведение со степенью родства у многих видов животных. **Каким образом естественный отбор проявляет себя в рамках родственного отбора?** Я пожертвую своей жизнью ради восьми кузенов. Думаю, с этим всё понятно. Как половой отбор проявляет себя в этом контексте? Я готов потратить кучу энергии на то, чтобы убедить людей, что мой брат сексуален как Бог. И это увеличит шанс передачи копий моих генов. Совокупная приспособляемость и родственный отбор. Уменьшить свои шансы на репродуктивный успех, принеся себя в жертву хищнику для спасения восьми кузенов или тратя кучу сил расхваливать своих братьев. Это поведение направлено на увеличение репродуктивного успеха родственников. А то, сколько сил и потенциала вы готовы на это растратить, зависит от вашей степени родства. И если соединить два этих момента, то внезапно вы можете объяснить многое в поведении животных. Индивидуальный отбор, а не поведение на благо вида — лишь желание передать как можно больше копий своих генов. Самый простой способ — размножаться самому как можно больше. И вторая составляющая всего процесса — родственный отбор. Иногда самый надёжный способ передать копии своих генов — это потратить свой репродуктивный потенциал на то, чтобы помочь вашим родственникам в зависимости от степени родства. Отлично разобрались. Теперь третий элемент, третий кирпичик нашего понимания социального поведения в контексте современной теории эволюции. Третий раздел, а именно, если взглянуть на животных, то они не всегда соревнуются с теми, кто им не родственник. Животные часто избегают конкуренции. В некоторых ситуациях животные могли бы проявить агрессию, но они этого не делают. И одно из обстоятельств, при которых это происходит, так называемый сценарий "камень, ножницы, бумага". У нас есть животные А, B и C. А может навредить B, но А придётся за это заплатить. Если B навредит C, то заплатит. Если C навредит A, то тоже заплатит. И при правильном количестве представителей каждого типа в популяции вы достигнете каменно-бродского равновесия. # Камень, ножницы, бумага Работал тут доцентом на кафедре, он изучал бактерии в обстоятельствах "камень, ножницы, бумага". У него было три штамма, три типа бактерий в одной колонии, которую он вырастил. Первая группа производила яд, определённой ценой. Необходимо было приложить усилия, чтобы его создать и ещё и себя от него защитить. Второй тип был уязвим к яду: у них на поверхности мембраны был какой-то транспортёр, который затягивал весь этот яд внутрь клетки. Что было плохо, но было и преимущество: всё остальное время этот же транспортёр захватывал больше еды. А у третьего типа, с одной стороны, не было яда, что не очень хорошо. Но с другой стороны, им не надо было тратить силы на его создание, и у них не было этого транспортёра. Таким образом, у каждого типа были свои преимущества и уязвимости, как не знаю, у Покемонов или вроде того. И если собрать их всех вместе, то получается сценарий "камень, ножницы, бумага", где они достигают баланса и перестают атаковать друг друга. Ведь что важно? Если я А и уничтожу Б, то кто тогда справится с С, которые могут навредить мне? Необходимо достичь равновесия. То есть получается, эволюция таких патовых ситуаций, и довольно часто стоит отметить, что этот процесс происходит не на уровне шимпанзе или китообразных, а на уровне простых бактерий. На примере бактерий мы видим, что поведение, в данном случае поведение в кавычках, совсем не похожих друг на друга видов, имеет одну и ту же цель — передачу копий своих генов. Эти три штамма бактерий конкурируют между собой, никто не совершает поступки на благо всего вида, к которому они принадлежат. **Ладно, камень, ножницы, бумага.** Всё круто, такие сценарии есть и у людей, проведено огромное количество исследований и расчётов. Но это ещё не сотрудничество. Просто все понимают, что надо сбавить обороты, что надо снизить агрессию. Ведь когда я нападаю на одного, я становлюсь уязвимым для другого — это патовая ситуация, перемирие. Но если взглянуть на животных, можно встретить ситуации, когда удаётся достичь не просто ничьей. Животные могут союзничать друг с другом, и при ближнем рассмотрении оказывается, что они не родственники. Они не родственники, но вы можете наблюдать альтруистическое поведение, проявляющееся во многих областях жизни. И тут возникает вопрос: **А зачем вообще тебе с кем-то сотрудничать?** Если ты социальное животное, надо при первой же возможности нанести удар в спину и быть эгоистом. Но это не самая лучшая идея, ведь существует множество ситуаций, когда лишняя пара рук может помочь. Как бы там ни было, сотрудничество может привести к взаимной выгоде. Примером этого является совместная охота у некоторых видов, в которой участвуют не только родственники. Один хищник загоняет жертву, в то время как второй готовится зайти на неё с фланга. Кооперативное поведение увеличивает их шансы на успешную охоту. Ещё один пример — исследование, проведённое в Гарварде Марком Хаузером на макаках-резусах. Его эксперимент заключался в следующем: он создавал ситуацию, когда у обезьян был доступ к пище. В одном случае всё было устроено так, что одна обезьяна могла протянуть руку и достать еду, а затем поделиться с другими. Во втором случае нужны были две обезьяны, чтобы добраться до еды. В ходе эксперимента было видно систему взаимозачёта: если первая обезьяна делилась со второй, то вторая позднее делилась с первой, и они объединяли усилия, если это требовалось для добычи еды. Одной пары рук не хватало, вместе выполнить задание проще. Эволюционно выгодно даже среди не родных. С условиями, а именно не вкладывать больше, чем можешь получить, всё должно быть эквивалентно. И вот наш третий кирпичик — взаимный альтруизм. Кооперация и альтруистическое поведение возникают и между не родственниками, но оно должно быть взаимным и следовать набору правил. **Как именно это происходит?** Итак, вы ищете взаимный альтруизм. Где его найти? Самое главное: какие виды животных смогут наладить систему альтруистического поведения среди не родственников? Это сообразительные животные. Они должны быть социальные и наверняка умные. Почему обязательно умные? Потому что они должны помнить: "Вот этому парню я помог в тот четверг, он мне должен". Они должны уметь узнавать друг друга. Они должны достаточно долго жить, чтобы иметь шанс вновь встретиться с тем, кому помогли, и наладить эту систему взаимозачёта. Таким образом, можно предположить, что взаимный альтруизм будет встречаться только среди долгоживущих социальных позвоночных. Но вдруг вы видите то же самое у бактерий. Вы видите то же самое у грибков. Вы видите это повсюду. Есть социальные бактерии, колониальные бактерии. Вы можете наткнуться на две колонии бактерий, живущих вместе. Другими словами, две генетические колонии, в каждой из которых все бактерии генетически идентичны. По сути, это один слегка разрозненный организм и второй слегка разрозненный организм. Они объединяются в так называемое плодовое тело — это способ размножения бактерий. Вроде бы у этого тела две части: у него есть стебель, который к чему-нибудь прикрепляется, и часть, которая, собственно, доносит. И вы, конечно, хотите в ту часть, которая размножается, ведь стеблю приходится выполнять всю работу одному. И вот тут можно наблюдать попытку жульничества: один штамм пытается максимально перебраться в плодоносные. В следующий раз вторая колония уже не захочет с ним сотрудничать, не будет формировать социальную колонию. Вот вам пример того, как этот механизм формирования социальных колоний работает на уровне одноклеточных. Да, в большинстве своём взаимный альтруизм проявляется в среде больших, умных, долгоживущих существ, но он может возникать в различных системах. Итак, в основе всего лежит взаимное сотрудничество. Но во всём этом присутствует ещё один неотъемлемый элемент: это не только желание наладить взаимопомощь со всеми вокруг, работать вместе, чтобы было легче, но это ещё и желание сжульничать, использовать своего напарника. Здесь появляется ещё один ключевой момент: способность распознать, когда тебя пытаются надуть. Постоянная готовность к возможному обману, даже в самых стабильных и взаимовыгодных отношениях. Множество аспектов социального поведения объясняется тем, что животное или пытается где-то схитрить, или не дать другому это сделать. Вот вам пример. В эволюционной психологии есть такой тест: вам рассказывают очень запутанную историю. Существует много вариантов этой истории, есть условие: сделаешь это — получишь награду, сделаешь то — будет наказание. Всё очень сложно, но суть в том, что там есть ситуация, когда награды не должно быть, но герой её получает — спонтанный акт доброты. И есть другая ситуация, когда персонаж не должен получить награду, но его вместо этого наказывают, то есть жульничество. И во всех перипетиях сюжета люди гораздо чаще (75% против 25%) замечают, когда кто-то сжульничал. Спонтанный акт доброты мы гораздо лучше распознаём. И что интересно, были проведены исследования на шимпанзе, и у них наблюдается такая же предрасположенность. Среди различных социальных взаимодействий они гораздо лучше различают обман, чем поступки, включающие в себя спонтанный альтруизм. Можно заметить некий баланс между сотрудничеством и взаимовыгодой, даже среди не родственников. Здорово, но нужно ещё и юлить, когда можно, и смотреть в оба, чтобы не обманули вас. И в итоге мы получаем "Крестики-нолики" или "сердце жирафа". Надо найти оптимальную стратегию поведения для конкретной особи конкретного вида. Оптимальная стратегия: когда сотрудничать, когда обманывать, когда можно испортить взаимовыгодные отношения. И тут мы попадаем на территорию математики, в мир под названием **теория игр**. Согласно этой теории, есть формальные игры, и для них существуют математические оптимальные стратегии или несколько стратегий, несколько решений. На этом основано множество различных исследований на тему, когда стоит сотрудничать, а когда обманывать. Итак, о теории игр. Она зародилась среди людей, изучающих экономику, переговоры, дипломатию и всё такое. Это целый мир, построенный на логике выбора: сотрудничать или обмануть. Оказалось, что с учётом этого существует множество способов оптимизировать своё поведение на базовом уровне. **Базовый элемент теории игр** — это игра под названием "дилемма заключённого". Дилемма заключённого заключается в том, что вся история заключается в том, что двое заключённых сбегают из тюрьмы. Но их ловят, их допрашивают по отдельности. Оба играют в молчанку, что для них к лучшему. Если они сознаются, то будут наказаны. Если один донесёт на другого, получит награду. Если донесёт второй, вы уже поняли. Четыре варианта развития событий: заключённые кооперируют, всадят нож в спину товарища, вы жульничаете. Их использовали, получили профит. Разве не чудесно? Это лучший результат во всех этих играх. Менее выигрышный вариант — оба сотрудничают. Следующий вариант не считается благоприятным и во многих играх приводит к наказанию: вы сдаёте друг друга. Последний и худший вариант: тебя сдали, ты сотрудничал, а подельник ударил ножом в спину. То есть дилемма заключённого создаёт условия, в которых участники играют друг против друга, получая различные награды в зависимости от своего поведения и множества других параметров, которые мы рассмотрим позднее, и пытаются понять, когда выгоднее сотрудничать, а когда подставить. Итак, пример. Вы поняли, это базовый элемент. Очевидно, что на это скажет любой из вас: вы захотите делать то, что каким-то образом рационально увеличит вашу выгоду. Это мир человека, расчётливость, принимающего только рациональное решение. Но на самом деле в мире теории игр как раз этого-то и не происходит. Позже, в структуре этого курса, мы рассмотрим кое-что очень интересное: у людей, играющих в дилемму заключённого, в томографе активна зона мозга, отвечающая за удовольствие. Оказывается, у некоторых эта часть мозга активна, когда они успешно обманывают соперника, у других — во время сотрудничества. И это различие очень сильно зависит от пола. Догадайтесь сами, у кого. Когда мы рассмотрим несколько подобных исследований позднее, возникает вопрос: как просчитать дилемму заключённых? В то время как раз активно развивались все виды теоретических моделей. Затем в 1970 году экономист из Мичиганского университета по имени Роберт Аксельрод произвёл революцию в этой области. Он взял один из тех доисторических компьютеров и смоделировал процесс игры в дилемму заключённого. Он смог запрограммировать наличие двух игроков и даже то, какую стратегию выберет каждый из них. И когда он закончил, то написал всем своим приятелям: математикам, боксёрам, богословам и серийным убийцам, и даже нобелевским лауреатам. В каждом случае он объяснял, в чём дело, и просил выбрать стратегию в дилемме заключённого, а затем он внёс все варианты ответов в программу и начал игру на выживание. Каждая стратегия была противопоставлена всем остальным по очереди, а он следил за результатом. Вы спросите, какая стратегия оказалась лучшей? И внезапно, ко всеобщему удивлению, ведь это ком стал диктовать людям, как себя вести, внезапно была найдена одна простая стратегия, превосходящая остальные. Куча людей придумывали разные стратегии, кто на основе теории вероятностей, кто лунных циклов. Беспроигрышная стратегия известна нам как **"зуб за зуб"**. Вы начинаете первый раунд сотрудничества с вашим оппонентом. Сотрудничаете. Если ваш оппонент идёт вам навстречу, то вы сотрудничаете и в следующем круге. И продолжаете сотрудничать, пока сотрудничают с вами. Но как только оппонент идёт против вас в следующем круге, вы отвечаете ему тем же. Если он снова подставляет вас в следующем круге, вы подставляете его в ответ. Если оппонент возвращается к сотрудничеству, вы делаете то же самое в следующий раз. Это и есть стратегия "зуб за зуб". Если никто не бьёт вас ножом в спину, вы всегда будете сотрудничать. Как показали сотни тысяч раундов этого турнира, стратегия "зуб за зуб" является самой оптимальной. И вот тут вполне в буквальном смысле можно сказать, что стратегия "зуб за зуб" привела к вымиранию всех остальных стратегий. Итак, в живых оставалась эта оптимальная стратегия. Предельно ясно, почему она так хороша. Во-первых, она добрая: вы начинаете с сотрудничества. Во-вторых, поступившего плохо ждёт возмездие. В-третьих, это стратегия прощения: если вы возвращаетесь к сотрудничеству. В-четвёртых, правила игры предельно ясны: никаких вероятностей. Что получится, если вы играете "зуб за зуб" три круга с другим человеком? Вы оба сотрудничаете в первый раз и во второй. Ваша стратегия "зуб за зуб", а значит, сотрудничаете и в третий, но получаете ножом в спину и не можете отомстить, потому что это был последний круг. Что говорит о том, что под влиянием обстоятельств "зуб за зуб" может быть не выигрышной тактикой. Но соль в том, что эта тактика проигрывает битвы, но выигрывает войны. Способность быть хорошим, справедливым, но прощающим, и игра по чётким, понятным правилам приводит к вымиранию всех остальных стратегий. Ладно, зазвенел мой будильник и напомнил мне спросить вас: есть здесь люди в спасательных жилетах? Люди в спасательных жилетах? Вот там, где ты? Она ушла? Ушла? Любопытно. Да, кто-то навёл меня на мысль спросить этого человека, зачем ей жилет. Скорее всего, она бы ответила, что собирается освобождать пленных из повстанческих группировок в Колумбии, и она убежала. Итак, это говорит о... Я не знаю, что это говорит, но также это говорит... После того, как я сделаю заключение, не двигайтесь, мы сделаем короткий перерыв. Что мы имеем на данный момент? Мы имеем первый кирпичик оптимизации человеческого поведения, как и оптимизации сердца жирафа. Во-первых, благо для вида не определяет поведение. Скорее, это делает индивидуальный отбор: передать как можно больше копий своих генов. Иногда курица — это лишь способ яйца создать другое яйцо, скажет кто-то победно. Второй кирпичик — родственный отбор. Иногда наилучший способ передать копии своих генов — помочь родственникам. Родственный отбор неумолимо завязан на математике степени родства. Третий кирпичик: иногда выгоднее всего сотрудничать даже с чужими, но во-первых, на взаимовыгодных условиях, во-вторых, жульничать, когда это возможно, и быть настороже, чтобы не обманули тебя. Как мы выяснили, теория игр, дилемма заключённого — это начало упорядочивания оптимальных стратегий для этого. Обещайте, что вернётесь и нигде не потеряете по пути максимизировать такое поведение в искусственных условиях, но мы к этому вернёмся. Дилемма заключённого — это базовый элемент для достижения этой цели. На самом деле, есть множество других подобных игр, но дилемма заключённого — это основа основ. И этот турнир, компьютерная симуляция, для которой Аксельрод спрашивал своих приятелей, как бы они поступили, а затем сталкивал стратегии, приводит остальные к вымиранию. Но у неё есть и уязвимые места. Например, технологичный способ демонстрации дилеммы заключённого: в первом круге оба игрока сотрудничают, во втором круге оба ещё сотрудничают, в третьем круге этот парень подставляет, а тот сотрудничает. В следующем круге этот отвечает на обман, а тот другой скажет: "Ха, он меня снова подставил". И это повторится снова и снова, и снова вы получите вот такой вот зигзаг. На остаток времени вы лишились половины сотрудничества и уяснили, что эта стратегия уязвима к ошибочным сигналам. Это было выяснено в дальнейших исследованиях Аксельрода. Помнится, в детстве я читал из этих книг ужасов про глюк в системе. Там жуткий Советский Союз запустил ракету. А нет, это были штаты США, случайно запустили ядерную ракету туда, куда не собирались. Может, тараканы где-то провод перегрызли. Итак, ракета запущена и полностью уничтожила Москву. И, Боже мой, у нас ведь существует система взаимного сдерживания агрессии и всё такое. Но благодаря ошибке передачи ложный сигнал всё-таки прошёл. Чем же закончилась книга? Ответом "зуб за зуб". Чтобы избежать планетарного термоядерного испепеления, Советскому Союзу было разрешено уничтожить Нью-Йорк. Итак, вот вам прекрасный пример, как можно получить катастрофу только из-за того, что система способна неверно распознать сигнал. И как только возможность ошибки передачи сигнала стала очевидной, стратегия "зуб за зуб" работает не так хорошо, как другая, скорее вышедшая на первый план, и она по какой-то странной причине пишется вот так. Она была названа **"прощение"**. Что такое прощение? Как обычно, как "зуб за зуб": если вы сотрудничаете, если и они сотрудничают, вы всегда сотрудничаете. Если они вредят вам, вы наказываете их в следующем круге. Всё так же, как и в стратегии "зуб за зуб". Но о, нет! Системная ошибка при передаче сигнала, и вы оказываетесь в катастрофической ловушке. Как в таком случае действует прощение? У нас будет правило: если мы попадаем в этот зигзаг, например, пять раундов подряд, я поступлю своими принципами, и в следующем раунде наоборот начну сотрудничать. Это вернёт всё на свои места. Я прощу соперника в одном круге, чтобы восстановить сотрудничество после ошибки сигнала. Эта стратегия, как только вы узнаете о шансе ошибочного сигнала, превосходит "зуб за зуб", потому что это логично. Это идеальный способ решения проблемы. Это было потрясающе: стратегия "зуб за зуб", способная прощать. И как вы узнаете, с различными вариантами продолжительности вот этого размена перед прощением, поиском его длительности и так далее — целый мир, решающий, сколько времени нужно для прощения. Тем не менее, в основном прощение побеждает "зуб за зуб" в случае ошибки передачи сигнала. Но есть и уязвимость, есть уязвимость и у этой стратегии, а именно: вас могут использовать. Например, если вы играете против игрока, использующего "зуб за зуб" или любую другую стратегию, и они не будут прощать вам ваши ошибки, то вы будете возвращаться к сотрудничеству, а они продолжат бить вас ножом в спину. Прощение может быть использовано в своих интересах вашими соперниками, если их стратегия не предусматривает никакого прощения. И очень скоро стало ясно, что есть лучшая стратегия, а именно: вы начинаете с "зуб за зуб", вы наказываете, вы даёте по заслугам, прощаете и сразу милы и честны. Вы готовы наказывать, и вас нельзя использовать. При этом, если и только если на протяжении многих раундов игрок никогда не подводил вас, если этого никогда не происходило, вы переходите на прощение. Почему это решение? Доверять кому-либо. Достаточно имели дело с игроком, чтобы доверять ему. Переключение от чисто рационального подхода к чему-то новому: прощение защищает от ложных сигналов. И, конечно, появилось множество версий того, сколько кругов нужно пройти прежде, чем переключиться, чтобы получить оптимальную стратегию. Но снова, это способ решить возникшую проблему ложного сигнала. Но черезчур быстрым прощением можно воспользоваться. Вскоре появилась другая стратегия, названная именем Павлова. Те из вас, кто знаком с его работами, поймут, что она не имеет ничего общего с Павловской психологией. И зачем её так назвали, мне непонятно, но считается, что это круто. Правила таковы: запомните, если вы обманули кого-то, зарабатываете очки. Сотрудничаете — вам дают поменьше очков. Обманули друг друга — теряете очки. Если вас обманули, вы теряете много очков. Итак, два благоприятных исхода и два провальных. По Павлову главное правило такое: если я что-то делаю и зарабатываю очки или получаю награду, я сделаю это и в следующий раз. Если я был награждён, выбрав любой из двух вариантов, я снова его выберу. И также наоборот: если я играю и проигрываю, попадая на один из двух неблагоприятных исходов, то в следующий раз я предпочту иную стратегию. Как вы видите, здесь много общего с "зуб за зуб", но если вы проведёте сегодняшнюю ночь с длинным рулоном туалетной бумаги, проигрывая все варианты, вы поймёте, что стратегия Павлова позволяет вам использовать прощающих игроков. У неё это отлично получается, сколько бы вы ни играли. Как только кто-то переключается на прощение, стратегия Павлова использует его и потому побеждает. И вот у нас уже до чёртиков людей, изучающих подобные игры. Есть и другие игры: "Ультиматум", игра на доверие в бизнесе. Всё точно так же: вы сотрудничаете, вы обманываете, выбираете наилучший ход. Существует математический благоприятный итог, который можно использовать против компьютера, и вы по рецепту по улучшению. Итак, Аксельрод и его друзья говорили что-то вроде: "Ух ты, эта стратегия приведёт все остальные к вымиранию" или "эта стратегия работает". Но если её использовать, и вдруг произойдёт сбой в системе, то есть мутация. Они использовали биологический жаргон в метафорическом смысле. И примерно тогда это попадает в поле зрения биологов, которые как раз начали интересоваться всей этой социальной биологией, стандартизированными способами оптимизации поведения. И они говорят: "Вау, эти модели применимы к поведению настоящих организмов". Потому что на тот момент этим занимаются только экономисты, компьютерщики, дипломаты и прочие им подобные. Примерно в это время, немногим ранее, была издана статья под авторством никому неизвестного, канувшего в лету парня по имени Дэниэл Эберг. Нил Эберг прославился в 1970 году, когда во время своей работы на Пентагон украл и передал в New York Times сотни страниц секретной информации, демонстрирующей тотальную коррумпированность всех процессов, толкнувшие нас на войну во Вьетнаме. Большой резонанс, всё такое. Ранние годы своей карьеры он провёл, успешно работая на Пентагон, специалистом по теории игр. Как специалист по теме, он должен был оптимизировать все решения. И он написал статью под названием "Выгоды и преимущества мнимого безумия". Когда вы хотите заставить оппонента считать, что у вас поехала крыша, и вы скоро начнёте творить чёрте что, они боятся обманывать вас, чтобы не попасть под удар. Это преимущество безумия. Это система, в которой не работает страховка вроде риска взаимного уничтожения, потому что вы готовы на это пойти. Преимущество безумия. Множество людей работало над ними, включая математиков и военных тактиков. И вот уже зоологи смотрят на всё это и говорят: "Ух ты, круто, интересно, а животным такое поведение свойственно?" И люди, вооружённые своими знаниями о деле заключённого, стратегии "зуб за зуб" и прочем, наблюдают за животными в природе и ищут примеры похожего взаимодействия. Да, во всех интересующих сферах. Первый пример — летучая мышь вампир. Вампиры, мы все боимся этих созданий, но на самом деле, когда вы видите летучую мышь, пьющую кровь коровы или ещё кого-то, вы видите мать, добывающую еду своим детям. Потому что самки вампиров на самом деле не пьют кровь, они накапливают её в глоточном мешке, летят в гнездо и срыгивают кровь, чтобы накормить детей. Она просто заботится о детях. Летучим мышам вампирам свойственен интересный вид взаимного альтруизма, при котором группа самок делит одно гнездо. Все дети в нём перепутаны, они могут при этом не быть родственниками. Так что оставьте пока родственный отбор, они не обязательно родственники, но у них есть система взаимопомощи. Каждая самка прилетает, отрыгивает кровь и кормит всех детей. Все самки кормят всех детей, и всё замечательно. У них большая кровавая коммуналка, они достигают состояния стабильного сотрудничества. А теперь мы заставим мышей считать, что одна самка их обманывает. Самка улетает на поиски крови, а вы вместо этого ловите её, наполняете воздухом шприц и накачиваете этот глоточный мешок так, чтобы он растянулся, но никакой крови там нет. Просто накачивается туда воздух, а затем возвращаете в гнездо. Мышь счастливо сидит в гнезде, а остальные самки смотрят на неё: "О, смотрите, как много крови она принесла! Не могу поверить, она не кормит наших детей. Она нас обманывает". И в следующий раз, вернувшись с охоты, другие самки уже не будут кормить её детей. **Зуб за зуб.** И вот это, друзья мои, прекрасный пример ошибки в передаче сигнала. В данном случае сигнальной ошибкой была пара аспирантов, начавших мышки горло воздухом, чтобы доказать, что мыши тоже используют "зуб за зуб". Потрясающе! Люди были просто в шоке. Другой пример — рыбы колюшки. В мире животных, как вы знаете, летучие мыши тоже не самые умные его представители, и колюшки недалеко от них ушли. Но колюшки используют стратегию "зуб за зуб". Вот что вы делаете: у вас в аквариуме есть колюшка, и вы заставляете её думать, что другая рыба пытается напасть на неё. Как это сделать? Поставьте зеркало напротив бортика аквариума. Очень скоро, я вас уверяю, они не очень умные. Очень скоро рыба рванёт к зеркалу и, защищая территорию, будет патрулировать свои владения от чужака изо всех сил. А другой соперник, то не утоми, хвала богам, что я тоже. Итак, они и живут. А теперь мы заставим рыбу считать, что у неё есть союзник. Поставим второе зеркало перпендикулярно первому. Другими словами, он увидит сражение. Каждый раз, когда он поплывёт вперёд, он увидит ещё одну рыбу, плывущую вперёд. Что очень кстати, потому что сюда плывёт ещё одна рыба. И вот наша рыба уже говорит: "Это потрясающее! Не знаю, кто этот парень, но, боже мой, мы суперкоманда, прямо как братья!" Класс! Ой, они двигаются вместе, но ха-ха, мы держим их на расстоянии. А теперь заставим рыбу считать, что её союзник обманывает её. Возьмём зеркало, наклоним его немного назад, чтобы отражение немного отставало. Наша рыба видит партнёра, плывущего вперёд, но не до конца стены. Эта рыба колеблется: "Она обманывает!" Колюшка уходит в размышление: "Сукин сын! Не могу поверить, что он так поступил со мной. Мы годами работали вместе. Не верится, он прикидывается, что плывёт вперёд, но на самом деле это не так". К счастью, тот парень тоже не приплыл. Фу! Но мне не верит друг, подл! И если в следующий раз вы проиграете тот же сценарий, колюшка не будет нападать на своё отражение. Это будет ответом "зуб за зуб". Другой пример, возможно, самый странный из тех, что я могу представить, и ведёт к множеству тем, которые мы обсудим. Существуют... # И они делают это под влиянием различных стратегических причин, а потому прекрасно подходит к той теме, которую мы изучаем. Итак, эти рыбки, под названием **чёрные Гамлет**, могут менять пол. У вас есть пара рыбок вместе разного пола, и вот они их меняют, чередуются туда-сюда: сначала это самка, потом это самец и так далее. И всё отлично, но несправедливость в том, что самки и самцы платят за размножение разную цену. Как и у многих видов, самка отвечает за яйцеклетки, маточные трубы, прогестерон и прочее, а самец лишь добавляет капельку спермы. Размножение — это партнёрство, а не родственная связь. Взаимный альтруизм обоюдно помогает им с размножением. Тем не менее, в каждом круге роль самки гораздо больше. Если наблюдать и разглядеть в их взаимоотношениях, они используют стратегию **"зуб за зуб"**. Если рыбка станет обманывать и чаще быть самцом, чем самкой, её пара перестанет с ней сотрудничать. Снова **"зуб за зуб"**. А люди, которые к этому моменту проснулись, говорят себе: "Ух ты, забудьте рациональное экономическое мышление! Посмотрите на дикую природу: мыши колюшки, меняющие пол, рыбы, и все они без исключения следуют точно тем же". Разве природа не удивительна? Нет, не удивительна. Та же самая логика говорит, что жираф должен иметь сильное сердце, чтобы проталкивать кровь по сосудам до его головы, или жирафа бы не было. Когда вы смотрите на мир, вы применяете тот же подход, ту же самую воронку отобранных улучшений, которая в данном случае сформировала поведение: когда сотрудничать, а когда обманывать. Это привело к тому, что у жирафа сердце идеальное для его размера, и это потрясающе логично, удивительно. Затем люди присмотрели пристальнее и увидели такой неприятный элемент реального мира, который смог пробраться в систему, а именно **исключения**. Первое исключение открыл парен по имени Крейк Пекер из Университета Миннесоты, когда он изучал львов в Восточной Африке. Надо понимать, что обычно прайд — это группа родственников, обычно самок, сестёр, племянниц и прочих. Но встречаются и прайды, в которых нет близких родственников. Тем не менее, у них есть взаимный альтруизм. Львов в этом случае провели так же, как и зелёных мартышек. Исследователь разместил в кустах громкоговоритель, проигрывающий рёв 400 нападающих львов за раз. Обычно в таких случаях все очень сильно пугаются, и нужно очень аккуратно подойти к кустам и посмотреть, что там происходит. В системе взаимопомощи все подходят вместе. А если кто-то когда-то струсил, выталкивая его вперёд в следующий раз или что-то вроде того, это ожидаемый результат. Но на самом деле исследователи заметили, что во многих группах попадается один лев-трусишка, который регулярно прячется за спинами, но остаётся безнаказанным. И тут появляется первая нестыковка: иногда животные не используют стратегию **"зуб за зуб"**. Некоторые из них не читали важнейшую работу Роберта Аксельрода 1972 года и так далее. Внезапно вы попали в реальный мир. Какие могут быть этому объяснения? Во-первых, они просто могут этого не замечать. Может, они не такие умные. Стойте, даже бактерии используют **"зуб за зуб"**. Что ещё может быть? А львы взаимодействуют по-разному. Возможно, эта особь помогает другим, ведёт себя в очень сферах поведения. Может, этот лев ест меньше всех и пропускает других или вроде того. Возможно, параллельно идёт ещё одна игра. Вот вам и реальный мир, где не просто два человека разыгрывают дилемму заключённого и оптимизируют стратегию. Внезапно появляются сложности реальной жизни. И к тому времени, как мы дойдём до лекций, а это будет не скоро, по агрессии и кооперации, вы успеете понять, насколько всё становится сложнее, когда параллельно ведётся несколько игр. Правила ведения одной начинают психологически просачиваться в другую. Очень много таких примеров. Всё гораздо сложнее, и это первый звоночек, говорящий нам, что не всё будет укладываться в правила. Вот ещё пример. Возьмём один поистине странный вид животных — **голые землекопы**. Если вам будет нечем заняться и под рукой окажется Google, потратьте вечер, поищите фотографии этих голых землекопов. Это просто что-то с чем-то. Это вид млекопитающих, которые скорее напоминают социальных насекомых в плане функционирования их колоний. Они очень странные. Они живут в больших кооперативных колониях, по большей части подземных в Африке. Их открыли где-то в семидесятых или около того, и какое-то время на любой встрече ЗАО, если вы занимались голыми землекопами, вы были самым крутым, и все вам завидовали. Ведь вы работали с самым классным видом животных. Оказалось, что у них огромные кооперативные колонии, не обязательно состоящие из родственников, но у них есть альтруизм. И вскоре стали замечать, что в каждой колонии есть одна-две особи, не выполняющие никакой работы, вроде копания тоннелей, ведения бухгалтерии. Я не знаю, как у них бывает работа, и всегда будет пара штук, которые просто сидят, ничего не делая. Крупные старые землекопы гораздо больше остальных, только и делают, что едят. Можно забыть про Роберта Аксельрода, оптимизация летит к чертям, ведь этих ребят никто не наказывает. Что за дела? Потребовалось немного понаблюдать за животными, чтобы понять, что есть ещё одна игра, в которой у них более важная роль. Эти игры как раз начинаются, как только наступает сезон дождей. Здоровые землекопы поднимаются наверх, поворачиваются и затыкают собой входы в тоннель. Это их работа. Оказывается, что эти ребята, которые весь год сидели без работы, нагуливая обозрение, йотам или кто ещё на них охотится. Это пример распределения ролей. Реальные животные, реальные организмы не просто разыгрывают формальные виды игр один на один в один момент времени. И повторюсь, к тому времени, как мы дойдём до лекций по агрессии, кооперации и так далее, вы уже будете знать, насколько всё становится сложнее, если вы ведёте несколько игр в одно время. Если вы играете вот с этим и в то же время играете против того, а потом оказываетесь в треугольнике, как всё меняется в зависимости от знания, сколько раундов вам предстоит сыграть или отсутствие этого знания. Как меняется игра, если перед тем, как начать играть с кем-то, вы сможете узнать, как он себя вёл в прошлых играх с другими? Другими словами, какая у него репутация? Это мир гораздо более сложных игр, гораздо более реалистичных. Итак, вот вам пример того, как иногда не так-то всё просто с оптимизацией и как всё это сложно и замечательно. Последнее интересное дополнение по поводу применения теории игр для изучения поведения. Есть такой парень **Джеймс Холланд**, которого, возможно, звали не так. В общем, Холланд на самом деле представляет интерес для истории, так как он был первым человеком, получившим научную степень по информатике, вроде в конце пятидесятых в Мичиганском университете. И вроде как многие программисты из разных областей молятся на этого парня. Он, как и многие другие в этой области, заинтересовался теорией игр, эволюции, оптимальных стратегий, разработал разные программы и представил новую возможную помеху, а именно возможность внезапной смены стратегии, возможность мутации. Он стал изучать такие мутации, выяснять, какие из них адаптивные, какие начинают успешно распространяться среди игроков, какие из них приводят к вымиранию других стратегий, а какие довольно быстро вымирают сами. Множество примеров появления систем, где возможны биологические термины. Это не просто метафора. Возможно, им удалось смоделировать именно этот процесс. Мы ещё встретим свидетельства этому в будущем. Итак, взаимный альтруизм: как он проявляется в естественном отборе? Естественный отбор. **Коллективная охота.** Существует множество видов, практикующих коллективную охоту: дикие собаки, шакалы, многие другие виды. Очевидно, что коллективная охота — это наглядный пример взаимного альтруизма, когда животные не родственники. Как проявить себя половой отбор в контексте взаимного альтруизма? Уже не так очевидно, но примером будет ситуация, когда вы и ваш не родственник тратите кучу времени и сил, чтобы помочь друг другу нарядиться к выпускному. Это половой отбор, действующий на основе взаимного альтруизма. И вот наши три кирпичика. Пожалуйста, забудьте о чуши типа "выживает сильнейшее". Дело не в поступках на благо всего вида, дело не в поступках на благо всей группы. Суть в трёх кирпичиках способов передать как можно больше копий своих генов следующему поколению. **Способ первый:** индивидуальный отбор — что-то вроде эгоистичного гена. Порой курица — это лишь способ яйца получить другое яйцо. Поведение — просто способ передачи копии генов следующему поколению. **Второй способ:** совокупная приспособленность и родственный отбор. Иногда проще всего передать копии своих генов, помогая в этом родственникам. Всё зависит от степени вашего родства. Родственники сотрудничают, а не родственники. И мы ещё увидим, как сложно понять, у некоторых видов, кто кому кем приходится. А люди решают эту проблему весьма уникальным путём, который имеет интересные последствия при различных обстоятельствах и может объяснить, почему вне зависимости от культуры люди всегда... Это закономерно. Мы обсудим это подробнее. **Степень родства.** У нас будет лекция о том, как определить, кто кому кем приходится. Итак, второй кирпичик — это родственный отбор. **Третий элемент:** взаимный альтруизм. "Почеши мне спину, я почешу твою". А ты при этом хочешь чесать только свою спину, пока другие следят, чтобы ты этого не делал или жульничал другими способами, пытаясь обмануть, не быть обманутым самому. Формальные игры, оптимизация поведения — тут всё очень сложно. И представьте себе, в реальном мире можно встретить примеры оптимизации по принципу **"зуб за зуб"**. Как же чудесен наш мир! По-другому и быть не может. Потом вы начинаете замечать, что мир устроен сложнее. Множественные роли, голые землекопы, застрявшие в норах и всё такое. Итак, это три принципа. Как говорят люди из школы эволюционного мышления: если вы знаете эти принципы, то вы способны рассматривать различные поведения животных и понимать поступки, исходя из этих принципов. Итак, наш первый пример. Вернёмся к нашим друзьям: два представителя одного вида. Известно, что у этого был пенис, а это вынашивала детёнышей. Взрослые самец и самка. Какие выводы напрашиваются? Что самцы этого вида крупнее самок. Отметим, что есть разница между самцами и самками. Тем временем в соседнем графстве вы нашли останки другого вида: кто-то с пенисом, кто-то без, и у них одинаковые черепа. Значит, у этого вида размеры самцов и самок не отличаются. Давайте посмотрим, что мы можем предсказать, имея на руках принципы, которые только что разобрали. Приступим. У какого вида в первом случае у вас самцы намного больше самок, а у второго — самцы и самки почти одинаковы? У какого вида у первого, как этот, или у второго, самцы будут вести себя агрессивнее? У первого. Почему? Они для этого приспособлены. Это кое о чём нам говорит. Раз их тела так сложены, значит, самки выбирали подобных. Повышенный уровень агрессии часто встречается у видов с большой разницей в размерах и гораздо реже у вторых. Следующий вопрос: как распределяется репродуктивный успех среди самцов? У одного из видов у всех самцов бывает по одному-два ребёнка за всю жизнь, у другого 95% всего размножения обеспечивает 5% самцов. Огромный перекос репродуктивного успеха. У какого вида каждый самец будет иметь двоих детей? У какого — у второго? Почему? Потому что тех ребят выбирают за агрессию. Если они дерутся, значит, у них есть повод для драки, ограниченный репродуктивный доступ. Итак, разнообразие будет выше у второго вида. Затем вводим в уравнение самок. Чего хотят женщины? Чего хотят самки вида слева и чего хотят самки вида справа? Справа. Те, у кого черепа и тела одинакового размера. Чего хотят самки слева? Какой самец их заинтересует? Большой. Именно это как раз то, что является движущей силой. Почему? Да потому что это единственное, что она может от него получить. Этот парень просто донор спермы, и она должна быть хорошей с достойным генетическим материалом, из которого выйдет здоровое потомство, повышающее её шанс передать копии своих генов следующему поколению. А что насчёт этого вида? Что там нужно самкам? Ага, отлично, запомните то, что сказали. Давайте пропустим пару строчек. Сам одного из видов никогда не проявляют даже малейшего тепла к детям. Самцы лишь раздражаются, нападают на них и всё такое. У другого вида все самцы — отцы года, заботятся о потомстве так же, как матери. Какого вида будут проявлять больше заботы? Те, что справа. Итак, мужская забота о потомстве. Кто-то ответил на вопрос о женском выборе? Что у нас происходит с этим видом? Вам нужны накаченные парни. Вы хотите того, что на пике моды. Эталон мужской красоты, чтобы ваши дети были такими же. И кто-то с этой стороны ответил, что ищут самки другого вида. Что вы сказали? Лишь бы человек был хороший, да способный выражать свои чувства. Это важно. Кто-то — широкую всеобъемлющую версию. Кто-то кричал: "Забота о потомстве!" Вам нужен самец, который знает, как воспитывать ваших детей. Кого вы действительно хотите найти? Вы мечтаете заполучить самого женоподобного, можно отыскать. Вас не интересует огромный тупой мужлан с горой мышц и клыками, который тратит силы на всякую ерунду вместо того, чтобы почитать сказку на ночь вашему ребёнку. Кто вам нужен? Так это особь, максимально похожая на самку, только не производящее молоко. Поэтому выбор падает на самцов размером с самок. Суть заключается в отборе по отцовскому поведению, по заботе. Забота запишем это прямо здесь. И теперь понятно, что наверху у нас виды с ярко выраженным половым диморфизмом. **Форма предметов половой диморфизм** — это заметная разница в размере в зависимости от пола. У видов, где самцы заботятся о потомстве, нет особых перекосов в репродуктивном успехе, низкий уровень агрессии. Самкам нужен компетентный партнёр. У этих видов почти не заметен половой диморфизм. Но как самка поймёт, что из этого парня выйдет хороший отец? Как мы уже обсудили, он должен быть на неё похож, ведь это значит, что нетти здоров и сил на бесполезные мышцы. Ведь есть более важные вещи, например, воспитание детей. Что ещё хочет узнать самка, прежде чем решит заводить отношения с самцом? Милый ли он? Чувствительный ли? Умеет ли выражать чувства? Будет ли он надёжным родителем? Чего она ждёт от самца? Доказательство, что он может обеспечить детей. И внезапно нам открывается новый мир. ХБ, принося им червяков, они приносят доказательства своей надёжности, способности добыть пищу. Женский выбор обоснован внешностью и поведением, способностью самца стать родителем, чтобы передать как можно больше копий своих генов следующему поколению. Так, продолжительность жизни. У какого вида в зависимости от пола будет разная продолжительность жизни? У первого. Здесь у нас самцы похожи на... А значит, схожая физиология. А самцам этого вида приходится тратить уйму энергии на свои мышцы. Для чего нужно намного больше калорий? Они более уязвимы для голода. Плюс у них зашкаливает уровень тестостерона, что очень плохо для кровеносной системы. Эти самцы из-за своей агрессии чаще получают травмы. Если у вида наблюдается половой диморфизм по размеру тела, обязательно будет и половой диморфизм по продолжительности жизни. Теперь посмотрим на этих ребят. У них нет никакой разницы. Идём дальше. Представим приматов двух видов. У кого из них будут рождаться близнецы, а для кого это будет маловероятно? У кого будут близнецы? У тех, что справа, конечно. Почему? Потому что у вас полная семья. Вы не мать-одиночка. Если вы мать-одиночка, например, макаки, и у вас родились близнецы, у вас нет шансов обеспечить достаточно энергии, достаточно калорий, чтобы выжили оба. У этого вида близнецы рождаются с той же периодичностью, что и у людей, примерно один из 100. Гибель одного из них почти неизбежна. В то же время вот тут у нас целый мир приматов различных видов, где у самок рождаются только близнецы. Ну и наконец, сам. И вы думаете: "А что если бросить детей, сбежать ли вон с тем, прямо очень горячим парнем, жаждущим любви?" Вы размышляете, как это провернуть. Итак, вы собираетесь бросить детей и смыться. У какого вида такое поведение? Возможно, у того, что справа. У того, что справа. Ведь если вы сбежите, всегда есть самец, который за ними присмотрит. Сбежите — и потеряете все свои вложения и копии генов. Следовательно, много рогатых самцов, не в прямом биологическом смысле, много изменяющих самок у этого вида, но не у этого. Ведь отец давно сбежал, первым развлекается в соседних джунглях. Но это неважно, просто его помощи ждать бесполезно. А у приматов этого профиля близнецы рождаются постоянно, и оба выживают. Согласно исследованиям, которые мы разберём поподробнее после рождения детёнышей, самцы тратят больше сил на заботу о потомстве, что позволяет самкам кинуть их всех и найти себе парня посимвольно. Что применили наши принципы и логику рассуждения, и все с первого раза ответили правильно. А главное, именно такую картину вы увидите у некоторых видов среди социальных. Эти виды называются **конкурирующими**. Это турнирные виды, а тех, что справа, называют **парными** или **моногамными**, потому что у этих видов самцы и самки остаются вместе. Ведь они делают одинаковый вклад в заботу о детёнышах и всё такое. Существует заметный контраст между конкурирующими и парными видами. Турнирные виды — это все те виды, где у самцов большие яркие... Это павлины, это множество птиц и рыб, у которых ярко раскрашены самцы. Итак, на что обращают внимание самки? Павлиний хвост не сделает из тебя хорошую мать. Павлиний хвост — это просто знак, что ты настолько здоров, что можешь позволить себе потратить кучу энергии на эти глупые бесполезные перья. Это признак здоровья, признак того, что с него нечего взять, так пусть хоть гены будут хорошие. Это мир павлинов, то мир куриц и очередностью клёва. Это их способ доминирования и агрессии. Это бабуины, живущие в саване, у которых самец в два раза больше самки. Турнирные виды, у которых многое в вопросе передачи генов решается проявлениями агрессии в виде различных соревнований. Что приводит к вариативности репродуктивного успеха. И если самца выбирают по этим критериям, значит, он будет большим, что по ряду причин приводит к короткой продолжительности жизни. Но это то, что хотят самки. Эти ребята не будут тратить силы на заботу о потомстве, потому что если вы самка бабуина, близнецы вам ни к чему. И вам лучше не покидать своих детей, ведь кроме вас никто о них заботиться не будет. Так что если вы найдете новый вид приматов, просто сравните размеры их черепов, и вы сможете сделать вот сколько выводов об их социальном поведении. С другой стороны, у нас эти ребята — парные виды. Это фрика, виды обезьян, мармозетки, тамарины. И если вам показать их фото, что я сделаю, если освою фото двух мармозеток, вы не определите, где самец, а где самка. Это вам не мандрилы, у самцов которых дикий раскрас на лице, или случаи, когда у самцов есть рога. В общем, целый мир полового диморфизма. Но различить самку и самца мармозетки на вид вы не сможете. У них одинаковая продолжительность жизни. Они в равной степени заботятся о потомстве. У всех примерно одинаковые шансы на репродуктивный успех. Это совсем иной мир отбора. Все самки южноафриканских тамаринов и мармозеток часто изменяют и бросают детей. Самцы заботятся о потомстве чуть ли не больше, чем самки. Низкий уровень агрессии, схожие размеры и продолжительность жизни. Перекосов в репродуктивном успехе практически нет. Почему? Самцу мармозетки вам не нужны 47 беременных от вас самок, ведь вам придётся заботиться о всех этих детях. А почему это так? Мы разберём в последующих лекциях по родительскому поведению. Мозг у них так устроен, что возникает связь с детёнышами, и хочется о них заботиться. Неудивительно, что у этих видов все различия минимальны. У каждого самца один-два ребёнка. А вот в этом мире 5% самцов ответственны за 95% спаривания. Это удивительно. Ведь если начать сначала, вот с этого взглянуть на черепа и можно сказать, ходили ли они на двух ногах, чем болели, голодали ли. Просто применяя принципы индивидуального отбора, реципрокности и другие, всё на что нужно смотреть. Если вы встретили новый вид приматов, сравните размеры того, что с пенисом, и того, что кормит грудью, и вы сразу будете знать их социальное устройство. Надёжный способ для птиц, для рыб и для приматов, конечно же. Некая дихотомия между конкурирующими видами и парными видами. И как мы ещё увидим, некоторые виды полёвок, грызунов, которые стали звёздами открыток Холмарк за их семейные пары и моногамию, оказывается, они не такие уж и моногамные, как вам кажется. Тем не менее, в целом подходят под схему. Ну и, конечно же, у всех назрел вопрос: "А куда же попадают люди? Где тут люди?" И ответом будет: "Всё сложно. Мы конкурирующий вид или мы парный вид? Да кто же мы?" Оказывается, что мы где-то посередине. Если взглянуть на степень полового диморфизма, мы не такие разные, как бабуины, но и определённо не мармозетки. Мы где-то посередине. Средняя вариабельность признаков. Я даже говорить про это не буду. Продолжительность жизни, диморфизм по долголетию тоже посередине. Забота о потомстве и измены — да, по сути, по всем этим пунктам. На следующих лекциях мы взглянем на генетику парных и конкурирующих видов, а мы прямо посередине. Другими словами, это объясняет процентов 90 всей литературы. Мы не классический конкурирующий вид, но и не то чтобы парный. Мы потерялись где-то посередине по каждому из этих пунктов. Итак, что у нас дальше? С чего мы начнём в пятницу? Сегодня мы только-только начали применять эти принципы: индивидуальный отбор, родственный отбор, взаимный альтруизм для того, чтобы понимать различные аспекты поведения. Дальше мы посмотрим, как это объясняет иные стороны поведения животных, в том числе тот факт, что поступки на благо группы никак не объясняют поведение людей в шестидесятые, потому что народ вовсю убивал представителей своего же вида.

Назад

Залогинтесь, что бы оставить свой комментарий